растение и среда

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда растение черпает пищевые материалы, затем перерабатывает их в своем теле, создавая такие же вещества, как те, из которых состоит тело растения,— совершается усвоение почерпнутых из среды веществ, их ассимиляция. Одновременно с этим процессом в организме совершается разрушение составных частей тела; разложение их на более простые. Этот противоположный процесс называют диссимиляцией. Ассимиляция, диссимиляция, неразрывно связанное с ними поступление веществ из окружающей среды и выделение в среду ненужных, отработанных — все это и есть обмен веществ. Следовательно, обменные явления тесно связывают организм растения со средой. Связь эта двоякая. Во-первых, растение оказывается зависимым от среды. В среде должны быть все необходимые для жизни растения материалы. Недостача, тем более отсутствие той или иной категории пищевых материалов должны привести к замедлению или даже прекращению жизненных явлений, к смерти. Во-вторых, поглощая из среды питательные вещества и выделяя в среду продукты своей жизнедеятельности (например, в форме опадающих листьев, омертвевших поверхностных слоев коры и т. п.), растение изменяет окружающую его среду. Следовательно, не только растение зависит от среды, но и среда всегда в какой-то мере зависит от растений.

Изменения среды растениями связаны не только с внесением в нее продуктов обмена веществ, но и с той физической работой, которую осуществляет растение. Когда корни растения внедряются в почву, они производят механическую работу разрушения или местного уплотнения субстрата. Работа, производимая растением, не ограничивается механическим воздействием на субстрат. В сущности, все физиологические функции растения представляют определенные формы работы. Это подводит к представлению о связях между растениями и средой и в ином плане: всякая работа связана с затратой энергии. Но энергия, как известно, «не исчезает и не творится вновь». Поэтому если растение расходует энергию, то, очевидно, оно должно откуда-то ее получать.

Источником энергии для растений, содержащих хлорофилл, служит лучистая энергия света, за счет которой растение строит органическое вещество, содержащее как бы законсервированную энергию. У растений, не имеющих хлорофилла, например грибов, источником энергии служит органическая пища, т. е. либо само созданное зеленым растением органическое вещество, либо оно же, но в форме, уже измененной другими организмами.

Энергия, в той или иной форме поступающая в растения, претерпевает в нем сложные изменения, выделяясь в конечном счете в окружающую среду. Можно сказать, что связь между растением и средой не ограничивается обменом и преобразованием веществ — параллельно этому совершается и энергетический обмен.

Среда жизни растения неоднородна, в составе ее можно отличить много компонентов, тесно связанных друг с другом. Каждый из элементов среды, оказывающий воздействие на организм, называют экологическим фактором. Разнообразие экологических факторов можно объединить в две категории: факторы биотические и факторы абиотические.

Факторы биотические — это организмы, окружающие данное растение. Они могут влиять на растение двояко. Очень часто мы встречаемся с тем, что организмы, окружающие данное растение, изменяют физическую среду жизни растения, влияя на ее температурный режим, на влажность воздуха, на освещенность и пр. Кроме такого опосредствованного воздействия, передаваемого через среду влияния, биотические факторы оказывают и непосредственное воздействие. Так, многие животные питаются определенными органами растений и целыми растениями (травоядные животные, паразиты из животного и растительного мира). В других случаях живые организмы оказываются более или менее полезными, способствуя оплодотворению растений (опылители), а также распространению семян. Биотические факторы обычно находятся в сложных взаимных связях.

Часто бывает так, что влияние, например, какого-нибудь животного на данное растение осуществляется через целую цепь живых звеньев. Птица, уничтожая насекомых-опылителей, может повлиять на возникновение и численность потомства данного растения.

Факторы абиотической групп ы, подобно биотическим, тоже находятся в определенных взаимодействиях. Например, при отсутствии воды элементы минерального питания, находящиеся в почве, становятся недоступными растениям; высокая концентрация солей в почвенном растворе затрудняет и ограничивает поглощение растением воды; ветер усиливает испарение и, следовательно, потерю растением воды; повышенная интенсивность света связана с повышением температуры среды и самого растения. Подобного рода связей известно много, иногда при ближайшем исследовании они оказываются очень сложными.

Изучая взаимоотношения между растениями и средой, нельзя противопоставлять биотические и абиотические компоненты среды, представлять эти компоненты самостоятельными, изолированными друг от друга; наоборот, они тесно связаны, как бы взаимопроникают друг в друга.

Так, пожизненные остатки всех растений (и животных), попадая в субстрат, изменяют его (влияние биотическое), привнося, например, элементы минерального питания, находившие ся в связанном состоянии в теле организмов; за счет этих элементов (влияние абиотическое) в какой-то степени возрастает плодородие субстрата, а это отражается на количестве растительной массы, т. е. в усилении биотического компонента среды (фактор биотический). Подобный простой пример показывает, что и биотические и абиотические факторы теснейшим образом переплетаются. Таким образом, окружение каждого растения рисуется как единство, как целостное явление, называемое средой.

Исследование среды и отдельных ее элементов составляет одну из важнейших задач ботаники. Сведения о роли каждого из факторов в жизни растения, в образовании им растительной массы и отдельных продуктов можно использовать для направленного воздействия на растения.

Но выявить значение отдельных факторов не всегда просто. Решение такой задачи облегчается при установлении некоторых общих закономерностей. Укажем две наиболее общие закономеррости.

Первая носит название закона относительного действия факторов и формулируется так: относительное действие фактора тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Относительное влияние фактора падает с повышением его интенсивности и приближается в области максимума к нулевому значению. Содержание этого закона сводится к следующему: если растение достаточно обеспечено каким-нибудь фактором, необходимым для жизни, например водой, то усиление водоснабжения хотя и может дать некоторый эффект, но этот эффект будет незначительным по сравнению с эффектом от увеличения напряженности фактора, который находится в состоянии, близком к минимуму.

Эта закономерность первоначально была установлена для обеспеченности растения элементами минерального питания, но позднее распространена и на другие, химические и физические, факторы.

Минимальное значение фактора — это такая напряженность фактора, которая приближается к пределу выносливости растения или переходит этот предел.

Закон относительного действия факторов позволяет путем наблюдения за растением в различных местообитаниях с известной вероятностью определить, напряженность каких факторов и в каких местах близка к минимуму и имеет ли она здесь решающее значение для растения. Точное же выявление факторов минимальной напряженности требует экологического и даже физиологического эксперимента.

Вторая закономерность, важная для понимания значения отдельных факторов для растения, состоит в том, что возрастание напряженности фактора, начиная с его предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем, после достижения некоторой степени напряженности, дальнейшее ее нарастание оказывает отрицательное влияние, что приводит в итоге ко второму пределу выносливости растения. То же относится и к зависимости отдельных функций от факторов.

Сущность этой закономерности сводится к тому, что по отношению к любому фактору существуют наименьшая (минимальная) и наибольшая (максимальная) его напряженности, начиная с которых и за пределами амплитуды, определяемой ими, существование организма (или существование отдельных его функций) невозможно. Между минимальной и максимальной напряженностями есть некоторая наилучшая (оптимальная) для растений (или для изучаемой функции его) напряженность, соответствующая наилучшему для растения состоянию или наибольшему эффекту рассматриваемой функции. Поясним это простым примером. Начиная с крайнего недостатка воды в почве, при котором, однако, растение может еще существовать, возрастание влажности почвы будет благоприятно отражаться на растении, но, начиная с некоторой достаточно высокой ступени оводненности почвы, дальнейшее, еще большее увлажнение неблагоприятно отразится на растении.

По отношению к отдельной функции организма эта закономерность вполне ясна. Так, на рисунке 40 показана интенсивность роста проростков кукурузы в зависимости от температуры. Наибольшая интенсивность роста в данном случае достигается при 30—32° С, а амплитуда температур, при которых возможен рост проростков, определяется минимальной температурой — 4° и максимальной — 48° С.

Изучение влияния напряженности факторов на отдельные функции растения показывает, что иногда оптимальная напряженность фактора не может быть оптимальной для организма растения в целом. Например, для оптимальной температуры дыхания выяснено, что по крайней мере в частных случаях она оказывается сублетальной (почти смертельной). Из этого следует, что оптимум отдельных функций не обязательно совпадает с оптимальной для организма в целом напряженностью фактора. Кроме того, оптимальные напряженности факторов часто не совпадают друг с другом. Например, оптимумы для фотосинтеза и дыхания обычно характеризуются различными температурами. Чем же определяется оптимальное состояние организма растения в целом? Однозначный, т. е. для всех растений применимый и всеми принимаемый, ответ на этот вопрос не получен. Однако во многих случаях можпо воспользоваться показателями уклонений условий от оптимальных и таким образом очертить круг условий, приближающихся к оптимальным. Если в каких-то условиях наблюдается подавленность какой-нибудь важной сферы деятельности растения, то можно считать, что эта среда не обеспечивает растению наилучших условий существования. Так, например, отсутствие цветения или плодоношения, или резкое снижение (по сравнению с возможным) обилия цветков, плодов, семян, или угнетенный вид вегетативных органов, или устойчивое отсутствие проростков и молодых растений, или, наконец, снижение численности сравнительно с достижимой для данного растения в других условиях и тому подобное — все это можно считать выражением того, что в данном месте растение не находит себе наилучших условий. Определяя таким образом круг конкретных местообитаний, представляющих приближение условий к оптимальным, надо иметь в виду, что этот прием приводит к определению совокупности факторов (а не отдельного фактора), действующих взаимосвязанно на растение.

Выявлению влияния отдельных факторов способствуют некоторые географические данные.

Наблюдение за распространением растений показывает, что границы распространения иногда хорошо совпадают с некоторыми климатическими показателями. На карте 1 показана граница распространения одного из видов марены (Rubia peregrina) в Западной Европе. Эта граница хорошо совпадает с январской изотермой +4,5° С. В данном случае изотерма января, вероятно, определяет тот минимум среднемесячной температуры, при котором и выше которого может существовать данный вид марены. Еще более возможна обусловленность границы распространения в Европе вечнозеленого жестколистного кустарника падуба (Ilex aquifolium, карта 2). Его восточная граница проходит близко к январской изотерме 0° С и к линии, соединяющей пункты, в которых максимальная суточная температура выше 0° С наблюдается в течение по крайней мере 345 дней в году. В этом случае связь растения с тепловым фактором еще более вероятна.

Но в подобных случаях всегда все-таки остается сомнение в том, что именно данный фактор, а не какой-нибудь сопряженный с ним является прямой причиной ограничения области естественного распространения интересующего нас растения.

В таблице дано размещение коэффициента влажности на Восточно-Европейской равнине. Коэффициент влажности равен отношению количества осадков к показателю испарения. Таблица показывает, что к югу от южной границы ели, в лесостепной зоне, коэффициент влажности не превышает 15,0 и почти в 2/з (64,5%) случаев характеризуется величинами 5,1—10,0. К северу от северной границы распространения ели во всех пунктах этот коэффициент более 25. На самой территории распространения ели в 77% пунктов коэффициент влажности изменяется в пределах от 10 до 20.

Из данных таблицы видно, что в пределах своего ареала ель преимущественно (77% точек) тяготеет к коэффициентам влажности от 10 до 20, а не к наиболее низким (5,1—10,0) и не к наиболее высоким (>25) значениям этой величины. Казалось бы, на основании этих данных можно было уверенно сказать, что граница ели и на севере и на юге определяется влажностью. В действительности такое категорическое заключение, по крайней мере относительно северной границы, неосторожно. Дело в том, что северная граница ели совпадает также с июльской изотермой +10° С. Очевидно, считать северную границу этой древесной породы, обусловленной только слишком высокой влажностью, нельзя; вероятно, существенным фактором является и температура. И нет ничего невероятного в том, что на севере высокие значения коэффициента влажности обусловливаются не столько количеством осадков, сколько низкими температурами и сами по себе, может быть, не создают препятствия расселению ели.

Совпадение границ растений с так называемыми «вегетационными линиями» только в некоторой степени ориентируют наблюдателя в зависимости растения от отдельных факторов среды.

Немало дают и наблюдения за распределением интересующего исследователя вида в пределах ареала по разным местообитаниям, в особенности если условия заметно меняются на небольших расстояниях. Так, очень часто на склонах одни растения почти исключительно растут в верхней, другие в нижней части склона, а третьи занимают его середину. Нередко удается легко установить, что в этих местах меняются некоторые существенные жизненные условия: в частности, влажность почвы возрастает на склоне, как правило, по направлению сверху вниз. Исследователь принимает в качестве рабочей гипотезы следующее: растения, обитающие внизу склона, более влаголюбивы, чем растения, занимающие верхние участки, а наверху произрастают растения более суховыносливые. Затем дальнейшими наблюдениями исследователь подтверждает эту гипотезу или отказывается от сделанного предположения.

Наконец, в случае необходимости отношение растения к тому или иному фактору среды можно точно определить экспериментально.

Отношение различных растений к отдельным факторам и к их совокупности, как видно из приведенных примеров, коррелятивно связано с размещением растений по поверхности Земли как в широком географическом масштабе, так и в малом — топографическом.

Поэтому, находя растение, отношение которого к некоторым факторам уже выяснено, по присутствию этого растения, по состоянию его особей и по их численности можно достаточно уверенно судить о растительных условиях данного места.

Подобного рода сведения сначала (главным образом в XIX в.) имели сугубо частный характер и относились к растениям, связанным, например, с наличием в почве тех или иных химических элементов и их соединений в необычно большом количестве. Такие растения позднее стали называть индикаторами. Индикационные свойства растений стали использовать более широко, например для характеристики местообитаний по степени их влажности, минерального богатства и т. д., разделяя каждый такой признак местообитания на большое число градаций: от низкого увлажнения к высокому, от малого содержания солей к большому и т. п.

Растения-индикаторы и целые сообщества растений оказались пригодными для констатации содержания некоторых ценных ископаемых не только в почве, но и глубоко под ее поверхностью, что, в свою очередь, привело к возможности использования экологических данных в далекой от ботаники области — в геологических и гидрологических исследованиях при составлении литологических карт, при установлении глубины залегания и химического состава грунтовых вод, при выявлении участков со значительной битуминозностью грунта и почвы. С помощью растений удается даже улавливать и фиксировать на картах линии тектонических нарушений.

Абиотические факторы делят на три группы — климатические, эдафические (по чвенно- грунтовые) и орографические (связанные со строением земной поверхности). Первые две группы объединяют факторы, непосредственно своим влиянием определяющие те или иные стороны жизнедеятельности растения. Орографические факторы в основном выступают в роли видоизменяющих влияние прямодействующих.

Среди климатических факторов важное место в жизни растений занимают свет и тепло, связанные с лучистой энергией солнца; вода; состав и движение воздуха. Атмосферное давление и еще некоторые явления, входящие в понятие климата, существенного значения в жизни и распределении растений не имеют.

Свет и тепло поступают на Землю от Солнца. Энергетический поток, проходя через атмосферу, ослабляется, причем наиболее ослабевает ультрафиолетовый участок спектра. Ослабление потока солнечной энергии зависит от толщи атмосферы, которую проходят солнечные лучи, а следовательно, от географической широты, сезона и времени суток. Очень важно иметь в виду, что количество энергии, получаемое единицей земной поверхности, зависит от угла наклона поверхности, воспринимающей энергетический поток. Расчеты показывают, что на широте Ленинграда (60° с. ш.) южный склон крутизной 20° получает несколько большее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Харькова (50° с. ш.). В то же время на широте Харькова северный склон, имеющий крутизну 10°, получает меньшее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Ленинграда.

Поток энергии, достигающий твердой и водной оболочек Земли (литосферы и гидросферы), качественно отличен от того, который вступает в верхние разреженные слои атмосферы. От всей ультрафиолетовой радиации на земную поверхность попадают только сотые и тысячные доли калорий на 1 см2 в минуту, и здесь вовсе не обнаруживаются лучи с длиной волны 2800 —2900 А, в то время как на высоте 50— 100 км ультрафиолетовая радиация содержит еще весь диапазон волн, включая и самые короткие.

Лучи с длиной волны, от 3200 до 7800 А, охватывающие видимую (человеком) часть спектра, составляют лишь небольшую часть потока солнечной энергии, достигшей поверхности Земли.

Свет. Значение света определяется его участием в питании хлорофиллсодержащих растений. Свет поглощается хлорофиллом и используется на построение первичного органического вещества (фотосинтез). Кроме того, свет оказывает некоторое формообразующее воздействие на растения. Этому фактору принадлежит также существенная роль в достижении растениями цветения и плодоношения. В некоторых случаях свет оказывается существенным фактором прорастания семян.

Не весь поток солнечной энергии, падающей на зеленые части растения, усваивается ими. Некоторая часть лучей пропускается через листья, другая отражается. Эффект фотосинтеза зависит от силы света и выражается характерной кривой (рис. 41), показывающей, что одинаковые прибавки освещенности вызывают разное приращение эффекта фотосинтеза: большее при малом освещении и малое при большом. Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. В растениях, обычно обитающих в тени, фотосинтез быстрее достигает той интенсивности, после которой дальнейшее повышение освещенности почти не отражается на результатах фотосинтеза. Наоборот, светолюбивое растение с увеличением освещенности продолжает, хотя и медленно, наращивать усвоение углекислого газа.

Общее количество света убывает от низких географических широт к высоким, но в том же направлении возрастает освещенная часть суток, а также доля рассеянного света, преимущественно используемого в фотосинтезе. В результате, принимая во внимание, что коэффициент использования света невелик (1—3%), разница в световых ресурсах средних и высоких широт незначительна. Подсчеты показывают, что световые условия фотосинтеза на широте Шпицбергена достаточны, чтобы растения могли производить столько же растительной массы, что и в средней части СССР. Малая продуктивность северной растительности объясняется не недостатком света, а недостатком тепла.

Повышенное содержание рассеянной радиации в высоких широтах объясняется высокой влажностью воздуха. Но такое положение существует и в других местах, в частности в приэкваториальной полосе. Здесь не раз отмечалась более низкая (общая) радиация, чем в умеренных широтах, что, вероятно, следует отнести за счет высокого содержания водяных паров. Таким образом, и в приэкваториальной полосе доля рассеянной радиации велика, но здесь она сочетается с благоприятными тепловыми условиями.

Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. В высокогорьях (по сравнению с соседними равнинами) общая радиация повышается в 2 раза и более, но это относится главным образом к прямому свету; рассеянное освещение остается на том же уровне или даже на более низком, чем на равнине. Кроме того, на горах освещенность возрастает еще за счет отражения света вблизи снега; поэтому альпийские растения, если они способны фотосинтеэировать при низких температурах, оказываются в благоприятных световых условиях. В условиях высокогорий радиация богата ультрафиолетовыми лучами, влияние которых вообще вредно: по данным опытов, производимых в специальных камерах, под влиянием лучей с длиной волны 2800 — 3200А большинство растений гибнет, кроме некоторых высокоальпийских, которые, однако, также испытывают угнетение в этих условиях (табл. 13).

Не менее специфичные световые условия создаются в тени. Будет ли затенение создано кронами деревьев или густым травостоем, под сомкнутым пологом более высоких растений светоснабжение всегда пониженное вследствие отражения и поглощения части светового потока совокупностью более высоких растений. Поэтому у самой поверхности почвы освещение всегда бывает более слабым, чем на поверхности растительности. Здесь, в затенении, если и поселяются какие-нибудь автотрофные растения, то только такие, которые могут довольствоваться ничтожными порциями световой энергии. В данном случае абиотический фактор (свет) преобразуется вследствие использования его более высокими растениями. Иод пологом высоких растений свет не только ослабевает, но и качественно изменяется. Специальные исследования показали, что внутри леса световой спектро имеет два максимума — в красных (7100А) и второй, меньший, в зеленых (5500А) лучах. В лесу, следовательно, имеется «краснозеленая тенистость». Почти весь свет в лесу рассеянный; прямое излучение проникает в виде неустойчивых бликов, меняющих свое положение в зависимости от высоты стояния солнца, сомкнутости крон, степени подвижности воздуха.

Из этого следует, что в лесу создается своеобразный световой климат, отличный от такового на открытых местах. Исследование поглощения света теневыми листьями показало, что кривые поглощения энергии соответствуют распределению ее в лесу.

Заметное ослабление силы света наблюдается также и в водной среде. Растения, погруженные в воду, никогда не получают свет, соответствующий его напряженности на соседнем, открытом месте. В зависимости от прозрачности воды и других обстоятельств убывание силы света в воде может идти в разном темпе, что в большой степени зависит от степени прозрачности (мутности) воды. Можно для примера указать, что в Средиземном море на глубине 1 м освещенность убывает до 82%; до глубины 5 м доходит свет, ослабленный более чем вдвое (45%); на глубине 30 м этот показатель сокращается еще в 10 раз (4,5%); на глубине 120 м освещенность составляет только 0,5% (1/200) от освещенности на поверхности. Эти данные сопоставимы с данными освещенности тенистых лесов. Так, кислица в еловых лесах может жить при освещенности, равной 1/200 от полного солнечного освещения, а в дождевых тропических лесах Суматры находили нормально растущие растения при освещенности, равной 1/600 и даже (споровые растения) при 1/1000 и 1/2000 от полной. Ослабление освещения на глубине ставит водные растения в положение, аналогичное положению растений леса. Следовательно, погруженные водные растения — растения теневые.

Но световая обстановка их жизни отлична от «красно-зеленой» в тенистых лесах. В воде тенистость «зелено-голубая».

Изменение цветности освещения с глубиной в известной степени отражается на окраске глубинных водорослей. Некоторым из них свойственно усиление интенсивности зеленой окраски (увеличение содержания хлорофилла); другим же помогает окраска, дополнительная к цветности освещения, например окраска красных водорослей.

Надо упомянуть также и особенности освещения в пещерах, в глубоких расщелинах и т. д., во внутренние части которых не могут проникать прямые лучи солнечного света. Освещенность здесь может быть крайне низкой, составляя иногда ничтожную долю освещенности рядом находящихся открытых мест. Иногда внутри пещер освещенность составляет всего 1/1000—1/2500 от полного солнечного освещения. Тем не менее и при этих условиях обнаружены хлорофиллсодержащие растения! Проникать в столь затененные места, очевидно, могут далеко не все растения. Наблюдается следующее: способность проникновения растений в практически неосвещаемые глубины пещер, трещин и т. п. убывает в порядке водоросли — мхи — папоротники — семенные растения. Возможно, это отчасти объясняется тем, что водоросли, предростки мхов, иногда сами мхи и заростки папоротников практически состоят только из клеток, содержащих хлорофилл. Им не приходится расходовать продукты фотосинтеза на построение бесцветных частей тела и дыхание. Но, кроме того, у таких «сумеречных» растений должна быть особая способность к усвоению света столь ничтожной напряженности.

Нельзя не отметить и то, что свет малой напряженности может проникать в песчаные и трещиноватые почвы до глубины в несколько сантиметров, что позволяет поселяющимся здесь водорослям существовать за счет фотосинтеза. На влажных песчаных морских побережьях и пустошах на глубине нескольких миллиметров от поверхности можно найти слой сине-зеленых водорослей, которые своими слизистыми покровами склеивают песчинки, образуя тонкую, но плотную пленку. Можно было бы привести еще немало примеров подобного рода.

Разнообразие световых условий усугубляется еще и тем, что использование света как источника энергии в одних географических условиях возможно круглый год, в других ограничивается более или менее краткими сезонами.

Растения, обычно живущие при достаточной освещенности, попадая в затененные места, развивают этиолированные цобеги (.рис. 42). Это хорошо видно, например, на побегах картофеля, развившихся в темноте: они имеют белую, слегка желтоватую окраску, состоят иэ рыхлой, с большими межклетниками ткани, клетки которой вытянуты в длину; развитие листьев на таких побегах подавлено. Этиоляция рассматривается как результат влияния инфракрасных лучей (7300—8000А), которые при недостатке более коротких лучей способствуют затягиванию второй фазы онтогенеза клеток— фазы растяжения. На свету эта фаза заканчивается быстрее.

Коротковолновые (синие и фиолетовые) лучи спектра стимулируют клеточные деления, но задерживают вторую фазу онтогенеза клетки — фазу растяжения.

Вероятно, именно этим объясняется приземистость травянистых растений, живущих на свету. С этим же, вероятно, связана низкорослость альпийских растений (табл. 13), живущих при повышенном количестве коротковолновой радиации. Приземистость, вызываемая свойствами света, оказывается биологически выгодной в альпийских условиях: она помогает использовать защитные свойства снега зимой.

Освещенность отражается и на различии в анатомическом строении листьев световых и теневых растений (рис. 43). Листья световых растений имеют хорошо выраженную палисадную ткань, а если растение живет на почве, отражающей много света (мел, известняк), то палисадная ткань может быть развита с обеих сторон листа. У световых растений эпидермис состоит из относительно мелких тонкостенных клеток, количество устьиц относительно велико. Скиофиты представляют противоположность гелиофитам и по этим признакам. Однако подобные различия связаны не столько с влиянием света, сколько с тем, что, живя на свету, скиофиты сильно нагреваются и это очень отражается на их водном режиме — световые растения часто являются в то же время растениями засушливых мест — ксерофитами.

Интересно отметить, что морфолого-анатомические особенности, свойственные световым и соответственно теневым растениям, могут проявляться и на одном и том же растении. Так, например, листья одного и того же дерева, взятые с незатененных ветвей и развившиеся в затенении, обычно хорошо различаются по анатомической структуре.

До сих пор мы рассматривали свет как фактор, имеющий непосредственное значение для фотосинтеза. Было упомянуто, что свету принадлежит известная роль в обеспечении достижения растением возможности производить цветки, осуществлять плодоношение. В этом отношении существенное влияние оказывает периодичность освещения.

Еще в начале 20-х годов XX в. было установлено, что сроки цветения многих растений можно сдвигать, изменяя соотношение между освещенной и неосвещенной частями суток. С этой точки зрения различают три группы растений. У растений длинного дня, поставленных в условия кратковременного ежесуточного освещения, наступление цветения задерживается и его может даже совсем не быть. В противоположность этому растения короткого дня ускоряют наступление цветения при кратком периоде ежесуточного освещения, и, наоборот, цветение у них запаздывает или вовсе не осуществляется при длинном дне. Третью группу составляют растения, у которых изменения длины дня не вызывают сдвигов во времени цветения.

Различное отношение к длине дня растений двух первых групп отражается на их географическом распространении и, возможно, связано с местом их возникновения. Если растение возникло в низких широтах, где день относительно короток, то такой вид должен был приспособиться к этому световому режиму. При расселении в область высоких широт такое растение может встретить препятствие в виде несоответствующей его потребностям большой продолжительности освещенной части суток. Не достигая плодоношения, оно окажется лишенным возможности дальнейшего распространения. Аналогичное можно сказать и о длиннодневных растениях.

Отметим и то, что от освещения зависит иногда прорастание семян. У многих растений семена прорастают только в темноте. Это значит, что в природной обстановке семя должно обязательно оказаться в почве или под покровом подстилки (полуразложившиеся листья и другой опад). Надо ожидать, что в подобных случаях семена «пользуются услугами», например, животных, которые вовлекают семена в почву или под слой подстилки, или же «должны дожидаться» того времени, когда над отделившимся от материнского растения семенем накопится достаточно толстый и плотный слой опада. Например, семена Nigeria sativa на свету не прорастают, в темноте же стопроцентное прорастание наступает уже через несколько дней. А семена Elatine alsinastrum годами могут лежать в темноте не прорастая, а на свету полное прорастание происходит в течение 2,5 недели. Более детальное исследование поведения семян вербейника позволило установить, что под действием облучения в 200 м/свеч в течение 5 мин прорастает более 40% семян, а для того, чтобы добиться этого результата при освещении 5 м/свеч, нужно облучать их около 3 ч. В некоторых случаях установлено, что для прорастания семян важна не только интенсивность света, но и его определенный качественный состав.

Тепло. Существенное значение тепла в жизни растений очевидно. Хорошо известно, что многие растения, вегетирующие круглый год в низких широтах, не переносят холодной зимы высоких широт. Никому не удавалось вырастить пальму в грунтовых условиях, на открытом месте где-нибудь под Москвой или Ленинградом. Известно, что лиственные деревья на зиму сбрасывают листву. В холодное, зимнее время практически прекращается рост побегов и корней, только у некоторых зимнезеленых трав в конце зимы обнаруживается подснежный рост. В те месяцы года, когда температура держится на уровне ниже 0° С, видимые проявления жизни растений или вовсе прекращаются, или испытывают глубокую депрессию. В областях, где летняя температура очень высока, переход растения в состояние покоя, внешне сходное с зимним, приходится на время засухи. Выше были описаны примеры совпадения границ географического распространения отдельных растений с изотермами, что, вероятно, хотя бы отчасти объясняется температурным фактором. Все наблюдения подобного рода приводят к естественному заключению о большой важности теплового фактора в жизни растений.

Источник тепла — энергия солнечных лучей, которая в поглощенном виде может превратиться в тепловую. Это относится и к видимым и к не воспринимаемым нашим глазом инфракрасным лучам. Падая на поверхность почвы, энергетический поток частью отражается, частью поглощается ею, причем светлоокрашенные субстраты отражают больше лучей, темные — меньше. Поглощение осуществляется поверхностным слоем ничтожной мощности, что и приводит к его нагреванию. Тепло нагретого слоя переходит в глубже лежащие слои субстрата и в прилежащие к нему слои воздуха; оно расходуется на испарение (если в субстрате есть вода) и, наконец, излучается в атмосферу, главным образом в ясные ночи (рис. 44).

Энергетический поток поглощается не только почвой. В этом процессе участвуют и надземные части растения, причем большая часть энергии, поглощенной листьями (вообще хлорофилл содержащими органами), у наземных растений тратится на испарение. Уже эти немногочисленные данные позволяют составить некоторое представление о разнообразии тепловых условий, в которых живут растения.

Тепловая обстановка на суше определяется географическим положением (географической широтой и удаленностью от океана), рельефом (крутизна и направление склона, в горах — высота над уровнем моря), сезоном и, наконец, временем дня. Важным элементом теплового фона жизни является степень контрастности температуры, перепады ее от лета к зиме и от освещенной части суток к ночному времени.

Достаточно разнообразная, но гораздо более мягкая тепловая обстановка — в водоемах, особенно морских и океанических. Если понимать растительную жизнь как совокупность всего разнообразия растений, то, по-видимому, на Земле мало найдется таких мест, где по температурным условиям растительная жизнь вовсе исключалась бы. Она невозможна в кратерах действующих вулканов, но горячие ключи, распространенные в вулканических областях, населены автотрофными водорослями. Наиболее выдающимся примером могут служить синезеленые водоросли, которые существуют даже при +85,2° С в Северной Америке и при +77° С в горячих ключах на Камчатке. Это тем более удивительно, что белки протоплазмы обычно свертываются при температуре около +70° С. Того же порядка температуру могут переносить иногда и бактерии (сенная палочка и некоторые другие). В экспериментальных условиях установлено, что клетки дрожжевых