семейство сахаромицетовые (saccharomycetaceae) и другие группы дрожжей

Представители семейства сахаромицетовых (Saccharomycetaceae) не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные клетки. У многих дрожжей в цикле развития удлиняется диплоидная фаза, а у некоторых она преобладает.

Под общим назвапием дрожжи с этими грибами часто объединяют почкующиеся или делящиеся грибы, не образующие сумчатой стадии (аспорогенные дрожжи). Некоторые из таких несовершенных дрожжей имеют родственные связи с базидиальными грибами.

Дрожжами называют грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи обладают всеми основными свойствами и признаками грибных организмов, являясь органотрофными эукариотами с абсорбционным типом питания, но одноклеточное их строение влечет за собой ряд последствий. Одноклеточные организмы имеют более высокую скорость обмена веществ (в расчете на единицу массы), чем мнцелиальные грибы, благодаря большему значению отношения площади поверхности к объему.

Дрожжи растут н размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной широкого практического использования дрожжей с давних времен. Именно это их свойство привело к тому, что дрожжи исторически всегда рассматривают отдельно от других грибов. Автономность группы дрожжей в научном отношении поддерживается также тем, что методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем микологическими. Однако дрожжи сохраняют до сих пор самостоятельность среди других грибов скорее лишь по традиции, чем по общебиологическому принципу. Постоянное обнаружение все большего числа новых переходных и промежуточных форм среди мицелиальных грибов и дрожжей делает все более трудным и условным проведение границ между теми и другими.

Филогенетические связи обнаруживаются у дрожжей как с сумчатыми (аскомицетами), так и с базидиальными грибами. Подразделение дрожжей на группы, размещающиеся в разных классах грибов (Ascomycetes или Basidiomycetes), базируется главным образом на способах их полового размножения. Дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, временно относят к классу несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).

В современной грибной таксономии имеется тенденция объединять все дрожжевые и дрожжеподобные организмы в один особый класс Ehdomycetes, включающий грибы, у которых гаплоидная фаза представлена почкующимися клетками, плодовые тела отсутствуют, а поло вой процесс соматогамного типа (копуляция соматических клеток, а не специализированных гамет). Образующаяся в результате соматогамии зигота или непосредственно превращается в спорангий (сравните с сумкой аскомицетов), или прорастает дикарионтическим мицелием, на котором образуются телиоспоры, дающие начало промицелию со споридиями (сравните с базидией базидиомицетов).

Таким образом, термин «дрожжи» не имеет номенклатурной ценности и не признан в ботанической таксономии. Термины, которыми обозначают дрожжи в разных языках, так или иначе связаны с явлениями или процессами, сопровождающими брожение. Французское levure происходит от латинского levere, означающего подъем, т. е. вспенивание жидкости при брожении за счет выделения углекислого газа. Немецкое Hefe имеет в основе глагол heben — поднимать, а английское yeast и родственное голландское gist происходят от греческого zestos — кипение, пена. В русском языке термин «дрожжи» имеет корень, общий со словами «дрожь», «дрожать», которые применимы в описании вспенивающейся бродящей жидкости.

Общность происхождения терминов, отражающих функции дрожжевых организмов и процессы брожения, свидетельствует о том, что человек издавна связывал их между собой. По-видимому, бродильные процессы были первыми на пути использования человеком деятельности микроскопических существ. Можно считать, что дрожжи — это самые древние из культивируемых человеком растений.

Применение дрожжей для приготовления алкогольных напитков из соков фруктов и ягод, из зерен злаков (после их осахаривания) уходит корнями в доисторические времена. Археологические раскопки в Египте и Двуречье обнаруживают хорошо сохранившиеся остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены за 2000 и даже 6000 лет до н. э. Известно, что в древнем Вавилоне была развита техника получения солода и пивоварение, ассирийцы умели готовить вино еще за 3500 лет до н. э. Легенды древних греков говорят о том, что искусство приготовления вина было даровано людям богом Дионисом.

Первый открыл причинную связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л. Пастер, обобщивший свои взгляды и наблюдения в знаменитой книге «Etudes sur la biere» («Очерки о пиве»), опубликованной в 1876 г. Л. Пастер установил, что брожение, являясь энергетическим процессом, заменяет дыхание тем организмам, которые живут в анаэробных условиях: «La fermentation est vie sans air» («Брожение есть жизнь без воздуха»). Еще за 10 лет до этого (1866) Пастер опубликовал «Исследования о вине, его болезнях и причинах, которые их вызывают. Новые способы сохранения и старения вина». На русском языке этот труд впервые полностью был опубликован в 1960 г. в двухтомном издании Академии наук СССР (Луи Пастер. Избранные труды). В нем имеются иллюстрации, на которых изображены дрожжевые клетки, а также дано описание способов и аппаратов для стерилизации вина. Предложенный Пастером метод стерилизации для сохранения вина путем прогрева при 50—60 °С получил название пастеризации — приема, который широко применяется сейчас в разных отраслях пищевой промышленности.

Как живые существа дрожжи были описаны задолго до открытия Пастера. Первым увидел их голландец Антони ван Левенгук. Рисунки дрожжевых клеток с описаниями он направил в 1680 г. в Королевское общество в Лондон. Эту дату связывают с открытием мира микроорганизмов.

Значение факта обнаружения Левенгуком дрожжей не было понято ни его современниками, ни учеными последующих поколений в течение 150 лет. Научно-ботанические описания дрожжей, их строения и размножения были сделаны только в 30-х годах прошлого столетия почти одновременно К. Латуром во Франции (1838) и Т. Шванном (1837, 1839) и Ф. Кютцингом (1837) в Германии. В результате этих работ дрожжи были отнесены к грибам. Хотя уже первые исследователи дрожжей видели в них структуры, которые были ими определены как споры, на роль спор в размножении обратили внимание значительно позже де Сенез (1868) и Рисе (1869— 1870).

Рисе назвал спорообразующие дрожжи «сахарными грибами» (Saccharomyces). Это название, ранее использованное Мейеном (1837) для почкующихся дрожжей, сохраняется до сих пор за одним из самых известных и хорошо изученных родов дрожжевых организмов, к которым относятся все так называемые «культурные» дрожжи (винные, пивные, пекарские).

Морфолого-систематические исследования дрожжей, описания многих новых видов, выделенных из природных источников, и разработка первых классификационных схем связаны с именем датского ботаника Э. X. Хансена, работавшего на протяжении 30 лет в конце прошлого и начале нашего столетия. Работами Хансена не только заложено начало совершенно новой эры в биологии дрожжей, но и капитально перестроена технология брожения. Никто из его предшественников, в том числе и Пастер, не работал с чистыми культурами. Хансен разработал метод получения чистых культур из одной клетки и показал, что отдельные штаммы сильно различаются по физиологическим свойствам. Только внедрение чистых культур дало возможность получать пиво устойчивого качества, а пивоварение после этого стало развиваться как широкая промышленная отрасль.

Серия работ по систематике дрожжей выполнена так называемой голландской (делфтской) школой микробиологов, выпустивших в свет несколько изданий определителей дрожжевых организмов.

На русском языке (и в немецком переводе) имеется хорошо известная специалистам монография В. И. Кудрявцева «Систематика дрожжей» (1954).

В конце 60-х — начале 70-х годов таксономисты разных стран объединяют усилия для проведения общей классификации дрожжей, соответствующей современному уровню знаний об этих организмах. В результате появляется в Амстердаме издание книги «Дрожжи» (1970) под общей редакцией Дж. Лоддер с участием 13 авторов. В этой книге описано свыше 360 видов дрожжей и 39 родов.

Широкие цитологические исследования дрожжей, начатые французским ученым А. Гийермоном в начале столетия, активно развивались в Советском Союзе Г. А. Надсоном и его учениками. Новая область цитологических исследований была открыта благодаря разработке и внедрению методов люминесцентной микроскопии М. Н. Мейселеи.

Если начало физиологическому направлению в изучении дрожжей положили работы Л. Пастера, то первым фактом, явившимся основой для биохимических исследований, следует считать открытие братьями Бюхнер в 1897 г. зимазного комплекса. Они пытались приготовить экстракт из пивных дрожжей для медицинских целей и для этого растирали дрожжи с трепелом, а затем на механическом прессе отжимали сок. Добавив к бесклеточному соку в качестве консерванта сахар, они обнаружили с удивлением, что сок начал бродить. Фактор, ответственный за бесклеточное брожение, был назван зимазой и состоял, как теперь известно, из смеси энзимов. Слово «энзим» происходит из греческого языка и означает «в дрожжах». Открытие зимазного комплекса— это начальная веха в развитии биохимии. Вскрытие механизма спиртового брожения показало, что аналогичные реакции гликолиза лежат в основе того процесса, благодаря которому любой живой организм получает из сахара энергию для жизни.

Вклад дрожжей в развитие биологических наук огромен. Дрожжи — прекрасная модель для изучения многих процессов и явлений.

На дрожжевых объектах выполнены первые исследования по радиобиологии (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов), сделаны цитологические и генетические открытия (цитоплазматическая наследственность, генетическая самостоятельность митохондрий и др.), имеющие общебиологическое значение.

Промышленное использование дрожжей базируется прежде всего на их способности превращать сахар в спирт и углекислоту, а также на их воздействии на зерповые и молочные продукты. Главную роль дрожжи играют в производстве пива, вина, сидра; в получении путем дистилляции крепких спиртных напитков (водка, виски, бренди, коньяк, джин, ликеры); в хлебопекарной промышленности. В последние годы к старым технологическим процессам добавились новые: производство промышленного спирта из отходов целлюлозо-бумажной промышленности или мелассы; получение дрожжевой биомассы или дрожжевых экстрактов для использования в качестве кормовых или пищевых добавок; примепение дрожжей как фармацевтического продукта для лечебных целей (главным образом из-за высокого содержания витаминов группы В); получение из дрожжей или с помощью дрожжей различных ценных биохимикатов, например эргостерина (витамина D1), липидов, нуклеиновых кислот, ферментов и коферментов, органических кислот.

Для характеристики масштабов производства и использования дрожжей можно привести в качестве примера тот факт, что одних только пекарских дрожжей ежегодно в мире производят не менее 700 000 т, а сухих кормовых дрожжей — приблизительно 200 000 т. В будущем производство дрожжей будет еще расширяться, особенно в связи с обнаружением новых источников сырья для дрожжевых производств (например, углеводороды нефти).

Итак, дрожжи всегда, сколько помнит себя человечество, его неизменные спутники и друзья. Они помогают человеку и сегодня. Еще больше можно ждать от них в будущем, так как знания наши об зтих удивительных организмах еще далеко не полные.

Дрожжи в культурах на плотных питательных средах растут в виде колоний разного цвета, формы и консистенции (табл. 13), а в жидких средах образуют муть, пленки и осадки. Колонии дрожжей на первый взгляд мало отличаются от бактериальных: они не опушены воздушным мицелием как у актиномицетов и грибов и чаще всего бывают гладкими, густыми и плотными или реже — слизистыми, растекающимися. По цвету они могут быть чисто-белыми, буровато-бежевыми, коричневыми (при спорообразовании) или яркими, окрашенными во все тона желто-оранжево-красного цвета. Описанные так называемые «черные дрожжи» не являются на самом деле дрожжами, а представляют собой дрожжевидные стадии разных темноцветных грибов.

Таллом дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку. Эта клетка имеет все основные структуры, характерные для грибов (рис. 54). Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложного или настоящего мицелия. Способ организации клеток в такие структуры может быть характерным для некоторых видов и родов дрожжей (табл. 14). ,

Размеры одиночных дрожжевых клеток лежат в пределах от 1 до 10 мкм, чаще 3—7 мкм. При образовании мицелия или вытянутых клеток псевдомицелия длина их может достигать 20 и даже 50 мкм, в то время как ширина остается более постоянной и обычно не превышает 10 мкм.

Форма дрожжевой клетки в значительной степени зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования, деления и почкующегося деления. При почковании возникают круглые, яйцевидные или овальные клетки (рис. 55, 7). Почкование — наиболее характерный и широко распространенный у дрожжей способ вегетативного размножения. Начинается почкование с появления на поверхности клетки небольшого сферического выроста, который увеличивается в размерах и как бы «отшнуровывается» от материнской клетки, оставляя на ней шрам, или почечный рубец.

Одна клетка может иметь до 3—4 десятков почечных рубцов, по числу дочерних клеток. На вновь образовавшейся молодой клетке сохраняется шрам рождения, менее заметный, чем почечный рубец. Первая почка на новой клетке появляется, как правило, на противоположном полюсе от шрама рождения. Почки у многих видов и родов дрожжей возникают неупорядоченно, т. е. на любой части поверхности клетки, по одной или по две и более одновременно. Такой тип почкования принято называть многосторонним, а в последнем случае — множественным (рис. 55, 1,2). Иногда почки закладываются по полюсам, или на широком основании, но затем почкование заканчивается обычным образом (рис. 55, 3,4). Среди почкующихся дрожжей есть такие, которые выделяются в самостоятельные роды из-за особой формы их клеток. Это дрожжи с треугольными (Trigonopsis ), серповидными (Selenotila) или стреловидными (Brettanomyces) клетками (рис. 55, 5—7). В результате почкования без отделения клеток у некоторых дрожжей возникают структуры примитивного или хорошо развитого ложного мицелия с бластоспорами и бластоконидиями (рис. 55,9). Последнее характерно для рода кандида (Candida).

Почкующееся деление отличается от истинного почкования тем, что почка, закладывающаяся на широком основании и обычно у одного из полюсов, после созревания не «отшнуро-вывается», а «откалывается» по образующейся в перешейке поперечной перегородке (рис. 55,10). Клетки при этом приобретают грушевидную, верстеновидную или лимоновидную форму.

Деление распространено среди дрожжей значительно реже, чем почкование. Клетки после деления могут оставаться одиночными, как у шизосахаромицетов (Schizosaccharomyces, рис. 55,11), или образуют мицелий, который иногда распадается на артроспоры, как у трихоспорона (Trichosporon, рис. 55,12). В последнем случае клетки располагаются в виде характерного зигзага, напоминающего вагоны поезда, сошедшего с рельсов.

Необычный способ вегетативного размножения путем почкования на длинных выростах описан у дрожжей, которые выделены на этом основании в самостоятельный род стеригматомицес (Sterigmatomyces, рис. 55,8).

Образование с силой отстреливающихся клеток — баллистоспор, сидящих на концах заостренных стеригм, характерно для спороболомицетов (Sporobolomyces, рис. 55,13) и буллеры (Bullera). У некоторых дрожжей описаны вегетативные эндоспоры, которые возникают в отдельных клетках или в клетках мицелия в количестве от 2 до 10 и более (рис. 55,14).

Дрожжи могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах. Смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений у дрожжей. Оно связано с образованием половых спор, которое может происходить по аскомицетному или базидиомицетному типу.

К группе дрожжей, имеющих аскомицетный цикл развития, относят больше половины известных родов дрожжевых организмов.

У аскомицетных дрожжей в результате копуляции после плазмо- и кариогамии зигота непосредственно развивается в сумку, где диплоидное ядро после первого деления в мейозе претерпевает редукцию. Образующиеся аскоспоры всегда гаплоидпы. Однако у некоторых дрожжей наблюдается своеобразное извращение в чередовании поколений: прорастающие споры или первые получившиеся из них гаплоидные клетки сливаются попарно и размножаются дальше почкованием уже в диплоидном состоянии. У таких дрожжей сумка со спорами образуется без непосредственно предшествующей копуляции.

В зависимости от продолжительности существования гапло- и диплофазы различают гаплоидные и диплоидные дрожжи. Жизненные циклы тех и других приведены на рисунке 56. В качестве примеров диплоидных дрожжей, которые длительно вегетативно размножаются, находясь в диплофазе, выбраны сахаромикоды Людвига (Saccharomycodes ludwigii), гансениаспора апикулятная (Hanseniaspora apiculata) и пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae).

Различия в их половом цикле проявляются в разных способах восстановления диплофазы после образования гаплоидных спор. Это могут быть копуляция прорастающих спор (S'codes ludwigii, рис. 56,1), диплоидизация ядра в одной споре (H'spora apiculata, рис. 56,2), копуляция образовавшихся из спор мелких гаплоидных клеток или одной клетки и споры (S. cerevisiae, рис. 56,3). Гаплоидные дрожжи в природе длительно существуют и вегетативно размножаются в гаплофазе. Диплоидизация перед образованием спор происходит по-разному, копуляция двух отдельных клеток (Schizosaccharomyces, рис. 56,4), слияние ядер материнской и дочерней клеток в так называемой мейозной почке (Debaryomyces, Schwanniomyces, рис. 56,5), кратковременное образование дикариона, миграция его в специальную почку, из которой после кариогамии и мейоза формируется сумка со спорой (Nadsonia, рис. 56,6).

Имеются и другие формы полового процесса, заканчивающиеся также образованием сумок со спорами. У дрожжей рода Metschnikowia сумки образуются из хламидоспор, в которые превращаются крупные диплоидные клетки после предшествующей копуляции мелких гаплоидных клеток противоположных типов спаривания (рис. 57). Сумки в виде крупных мешковидных выростов с многочисленными спорами образуются у почвенных липомицетов (Lipomyces).

У дрожжей известна раздельнополость (гетероталлизм). Именно это явление — причина того, что многие дрожжи известны только в несовершенной стадии и не обнаруживают полового процесса. Такие дрожжи рассматриваются в классе несовершенных грибов. Однако сейчас для некоторых видов подобраны типы спаривания и, таким образом, найдены их совершенные аналоги. В некоторых родах (Hansenula, Pichia) объединяются гомо- и гетероталличные виды.

Смеси клеток разных типов спаривания часто, хотя и не всегда спорулируют более активно, а при смешивании они могут агглютинировать (склеиваться), образуя плотный осадок на дне сосуда.

Половая агглютинация может иметь и практическое значение. На основе этого явления разработан метод быстрого и эффективного выделения дрожжей из жидкости в производстве пекарских дрожжей, кормовых дрожжей, в пивоварении, дистилляции и виноделии.

Эндогенные аскоспоры, образующиеся в результате полового процесса, различаются по форме и содержатся в разном количестве в сумках.

На электронных микрографиях, а иногда даже в световом микроскопе можно видеть на поверхности спор различные скульптурные образования типа выростов, бородавок, ободков или складок (рис. 58).

Помимо дрожжей, у которых половой процесс приводит к образованию споровых вместилищ с эндогенными спорами, существует большая группа дрожжевых организмов с экзогенным образованием половых спор. Эти споры (споридии) формируются на проростках, называемых иногда промицелием. Такие проростки возникают из особых телиоспор (телейтоспор) после некоторого периода покоя. Жизненный цикл этих дрожжей имеет много общего с циклом развития головневых грибов (порядок Ustilaginales).

Мысль о родстве некоторых дрожжевых организмов с базидиальными грибами была высказана впервые в 1924 г. Клюйвером и ван Нилем при описапии ими баллистоспоровых дрожжей. Эти дрожжи получили родовое название спороболомицес (Sporobolomyces) на том основании, что они образуют отстреливающиеся с силой баллистоспоры. В основе отстреливания спор лежит капельно-экскреторный механизм, как и у многих базидиомицетов.

Аналогичные баллистоспоры были найдены и у следующего, описанного в 1930 г. Дерксом, рода дрожжей Буллера (Bullera). Однако полового цикла ни у того, ни у другого рода, долгое время не находили, а их предполагаемое родство с базидиомицетами основывали лишь на общности образования и отстреливания баллистоспор.

Прямое доказательство существования у дрожжей базидиомицетного жизненного цикла было продемонстрировано впервые в 1967 г. японским исследователем Банпона «красных» дрожжах родоторула (Rhodotorula). Сложный половой цикл у родоторулы клейкой (R. glutinis) включает конъюгацию клеток разных типов спаривания с объединением ядер в дикарионы, прорастание образующейся зиготы дикариофитным мицелием с пряжками, формирование телиоспоры, в которой происходит кариогамия, сопровождающаяся мейозом в процессе прорастания промицелием и образованием гаплоидных клеток-споридий (рис. 59). Дрожжи с новым половым циклом были выделены в самостоятельный род родоспоридиум (Rhodosporidium). Аналогичный половой процесс обнаружен в настоящее время у многих других дрожжей, в том числе и у некоторых видов несовершенных родов — кандида (Candida) и спороболомицес (Sporobolomyces).

Наиболее известный и характерный для дрожжей процесс обмена веществ — спиртовое брожение. Однако те же самые дрожжи, которые вызывают этот процесс (пекарские, пивные, винные), обладают также резко выраженным аэробным (дыхательным) обменом веществ. Оба процесса являются энергетическими, хотя последний более экономичен и дает значительно больший выход энергии. Дыхательный путь обмена веществ у дрожжей включает цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный и пентозный циклы. Каждый из них характеризуется накоплением в среде специфических продуктов обмена: разных органических кислот или многоатомных спиртов. Побочными продуктами могут быть необычные вещества класса липидов: гликолипиды, сфинголипиды. Многие организмы, включаемые в настоящее время в группу дрожжей, совсем не обладают способностью к брожению, а проводят только прямое окисление субстрата (например, Rhodotorula, Sporobolomyces, Cryptococcus, Lipomyces и др.).

В качестве источников углерода дрожжи используют лучше всего различные сахара, а также простые и многоатомные спирты, органические кислоты и многие другие соединения. Неизвестны дрожжи, которые не потребляли бы глюкозу. Некоторые виды используют углеводороды парафинового ряда, циклические углеводороды и сложные соединения ароматического строения (фенол, нафталин). В использовании дрожжами разпых источников питания находят отражение условия их природных местообитаний. Разрушение дрожжами сложных природных и неприродных соединений типа пектина, крахмала, ароматических веществ имеет отношение к превращению органических соединений в природе. Эти процессы могут быть важными также в связи с проблемой очистки сточных вод от промышленных предприятий.

Ценными во многих отношениях особенностями дрожжей являются, с одной стороны, их потребность в витаминах и, с другой, способность к сверхсинтезу некоторых из них. Дрожжи крайне различаются своими потребностями в витаминах. Факторами роста для дрожжей служат витамины группы В. Те штаммы, которые характеризуются абсолютной потребностью в одном или двух витаминах, могут быть использованы в качестве индикаторов на присутствие этих витаминов в субстрате и для количественного их определения. Такие методы для шести витаминов группы В — биотина, тиамина, инозита, пиридоксина, пантотеновой и никотиновой кислот — с использованием дрожжевых тест-объектов разработаны в нашей стране Е. Н. Одинцовой.

Дрожжи-сверхсинтетики используются для промышленного получения некоторых витаминов. С помощью специальных рас дрожжей производят также обогащение витаминами и микроэлементами некоторых продуктов питания (например, молочнокислые продукты, дрожжевые галеты).

Необычными потребностями для роста характеризуются дрожжи, обитающие в специфических природных очагах. Сюда относятся, например, постоянные обитатели кишечника теплокровных животных. Некоторые из них обладают очень высокими потребностями в витаминах и аминокислотах (Saccharoniycopsis gultulata из кишечника кролика), все они могут расти только при повышенных температурах, в диапазоне 27—45° С (например, Candida slooffii из кишечника свиней).

Дрожжи, выделяемые из арктических и антарктических вод и из почв полярных районов, проявляют, наоборот, свойство психрофилии: они не растут при температуре выше 20° С. Облигатно-психрофильными видами являются, например, дрожжи рода лейкоспоридиум (Leucosporidium).

К осмофильным дрожжам, которые лучше растут при высоких концентрациях сахара в среде, относятся, например, сахаромицес меллис (Saccharomyces mellis) и сахаромицес Роукса (S. rouxii). Их находят в меде и других средах с большим содержанием сахара.

Среди дрожжей нет галофильных (солелюбивых) видов, а есть лишь галотолерантные, т. е. устойчивые к большой концентрации солей, но не требующие высокого содержания соли в среде.

Среди дрожжей де Бари (Debaryomyces), выделяющихся часто из морской воды, из рассолов, из солонины, есть виды, которые хотя и медленно, но могут расти в почти насыщенных растворах поваренной соли.

Среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества. При порче пищевых продуктов, вызываемой дрожжами, меняется вкус и внешний вид, но не происходит накопления вреднодействующих веществ, как это бывает у ядовитых грибов и бактерий.

Но есть виды дрожжей, патогенные для растений и человека, причиняющие существенный вред. Патогенность дрожжей по отношению к растениям проявляется значительно слабее, чем у бактерий и некоторых фитопатогенных грибов. Дрожжи с игловидными спорами Nematospora coryli поражают главным образом южные растения: хлопчатник, некоторые виды южной фасоли, цитрусовые. Переносчиками этих дрожжей, вероятно, служат насекомые. Есть сведения о клопах как носителях и переносчиках возбудителей заболевания хлопчатника — болезни сердцевины семенной коробочки. Cryptococcus neoformans — опасный возбудитель болезни мозга человека и животных, которая зачастую кончается фатально. По имени возбудителя болезнь называется криптококкозом. В природе эти дрожжи часто обнаруживаются в помете голубей, которые, возможно, являются переносчиками возбудителя.

Другой патогенный для человека вид дрожжей — Candida albicans — поражает наружные покровы и внутренние органы, вызывая глубокие системные микозы — кандидозы, болезни слизистых и сепсис. Благоприятными условиями для проявления болезни является общее истощение организма или же искусственные дисбактериозы под действием неправильного применения антибиотических препаратов.

Говоря о разных взаимоотношениях дрожжей с высшими и низшими организмами, о роли дрожжей в жизни других существ, следует упомянуть об их пищевом значении для некоторых простейших и насекомых. В кишечнике плодовой мушки дрозофилы постоянно находятся дрожжи, главным образом те виды, которые обитают на поверхности плодов и ягод. Откладывая яйца в мякоть плодов, мушка одновременно вводит туда и дрожжи. Находясь в благоприятной среде, дрожжи активно размножаются и образуют значительную биомассу, которой питаются вылупляющиеся из яиц личинки. Взрослые мушки, перелетая с одного субстрата на другой, переносят и распространяют дрожжи.

Особая группа дрожжевых организмов, главным образом из родов пихия (Pichia) и гансенула (Hansemila), ассоциирована с насекомыми-ксилофагами, например с жуками-короедами, поражающими хвойные деревья. Некоторые из этих насекомых гибнут в стерильных условиях, лишенные дрожжей-симбионтов. Дрожжи из этих местообитаний используют в качестве питательных веществ целлобиозу и ксилозу — продукты расщепления гемицеллюлоз древесины. Они устойчивы к растительным дубильным веществам и способны развиваться на средах с некоторыми танинами в качестве источника углерода.

Дрожжи служат хорошей пищей для амеб. Почвенные амебы прекрасно размножаются на дрожжевом корме, поедая живые и мертвые клетки разных видов дрожжей.

Как уже было сказано выше, дрожжи объединяются в отдельную группу на основании весьма поверхностного сходства и главным образом на основании морфологических признаков. Исследование тонких механизмов их половой репродукции, биохимических процессов, лежащих в основе обмена веществ и химии отдельных структур, приводит к выводу о большой разнородности этой группы организмов и, следовательно, разных путях происхождения и эволюции отдельных семейств и родов дрожжей.

Порядок эндомицетов объединяет два семейства аскоспоровых дрожжей. В семействе спермофторовых (Spermophthoraceae) все дрожжи имеют игловидные споры, а семейство сахаромщетных (Saccharomycetaceae) объединяет все остальные дрожжи с разной (но не игловидной) формой спор. В это семейство входят те роды, которые имеют наибольшее хозяйственное значение и изучение которых положило начало развитию наших знаний о дрожжевых организмах.

Род дробянки, или шизосахаромицеты (Schizosaccharomyces), объединяет дрожжи, вегетативно размножающиеся только делением. Это гаплоидные дрожжи, клетки которых копулируют перед образованием сумок. В сумке обычно 4 или 8 спор. Споры круглые, овальные или бобовидные, гладкие или с бородавчатой поверхностью. У большинства дробянок споры дают положительную йодную реакцию, что свидетельствует о наличии в их оболочках крахмалоподобных соединений.

Наиболее изученные виды — шизосахаромицет помбе (Sch. pombe) и шизосахаромицет восъмиспоровый (Sch. octosporus) (рис. 60). Морфологически эти виды различаются размерами клеток (у второго вида они более крупные — до 18 мкм в длину и 8 мкм в ширину) и числом спор в сумках: 4 у первого и 8 — у второго.

Шизосахаромицеты — энергичные возбудители спиртового брожения. Шизосахаромицет помбе, получивший свое видовое имя по названию африканского пива «помбе», используют во многих тропических странах для приготовления особых сортов пива и крепких алкогольных напитков (рома, аррака). Распространение этих дрожжей в странах жаркого климата объясняется тем, что эти грибы хорошо растут только при повышенных температурах (30— 42° С). Из природных субстратов вне хозяйства человека эти дрожжи почти не выделяются. Можно думать поэтому, что шизосахаромицет помбе — «культурные» дрожжи, выведенные человеком в жарких странах в процессе изготовления спиртных напитков аналогично производственным расам сахаромицетов, которые созданы в странах умеренного климата.

Род сахарные грибы, или сахаромицеты (Saccharomyces), объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Наиболее общим признаком всех дрожжей этого рода является их способность к активному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта (от 10 до 19% по объему). Сюда входят пивные, винные и пекарские дрожжи.

Морфологически все виды этого рода довольно сходны: они имеют сферические и овальные клетки, размножающиеся вегетативно почкованием. Все они образуют овальные и шаровидные аскоспоры в сумках, возникающих либо после непосредственно предшествующей копуляции гаплоидных клеток, либо из диплоидных клеток без предварительной копуляции. Число спор в сумках обычно не больше четырех (рис. 60).

В литературе было описано более 200 видов сахаромицетов, однако сейчас различают не более 20 из них. Наибольшее значение для человека имеет S. cerevisiae. Этот вид известен в сотнях рас «культурных» дрожжей.

Производственные дрожжи разделяют на верховые (винные, хлебопекарные, спиртовые расы) и низовые (пивные).

Вина с помощью дрожжей получают из виноградных и плодово-ягодных соков. Вина бывают сухие, сладкие и крепленые. В первых сахар сброжен полностью, во вторых — не до конца, а в третьи добавляют спирт. При производстве игристых вин (шампанское) брожение завершают в герметически закрытых бутылках, где идет накопление углекислоты. Получение разных вин зависит от технологии процесса, исходного сырья и свойств применяемых рас дрожжей.

Винодельческие расы получают свои названия в зависимости от страны и местности, из которых они произошли, а также от сорта винограда и местоположения виноградника. На основе практически важных свойств дрожжей  расы делят на группы. Например, известны высоковыбраживающие расы, дающие до 18 и 20,5% спирта; холодостойкие или, наоборот, термотолерантные расы; спиртоустойчивые расы для шампанских вин; так называемые хересные дрожжи, образующие на поверхности вина пленку и создающие характерный для хереса вкус и букет. Последние иногда рассматривают не как расу S. cerevisiae, а как отдельный вид (хересный вариант) S. oviformis var. cheresiensis (В. И. Кудрявцев 1954).

Сырьем для получения спирта биологическим способом, кроме пищевых продуктов (картофель, зерновые), служат кормовые растения, патока, отходы деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности (сульфитные щелока). Так как спиртовые дрожжи не используют сложные сахара (полисахариды), содержащиеся в этих продуктах, то их подвергают предварительному осахариванию (гидролизу) солодом или кислотами. Солод — это проросший ячмень, содержащий ферменты амилазы, которые расщепляют крахмал. Дрожжи затем сбраживают образующиеся моносахара в спирт. В производстве этилового спирта получаются также другие ценные побочные продукты, например фурфурол, метиловый спирт, углекислота. Спиртовое брожение можно направить и в сторону накопления глицерина.

Пиво получают из зерен злаков, главным образом ячменя, и добавляют на определенной стадии женские соцветия (шишки) хмеля. Полученное охмеленное сусло сбраживают дрожжами. Конечный продукт брожения (пиво) содержит до 6% спирта, сахар, экстрактивные вещества, белки, органические кислоты, горькие вещества хмеля, дубильные вещества и углекислоту. Дрожжи, применяемые в пивоварении, относят к видам S. carlsbergensis и S. uvarum. Первый из них иногда рассматривают как расу или разновидность пекарских дрожжей.

Дрожжи, которые используют в разных бродильных производствах, накапливаются в качестве отходов и могут быть применены в качестве добавочного ценного кормового продукта в пищевые рационы животных. Эти дрожжи содержат белки, углеводы, жиры и минеральные соли.

Дрожжевая биомасса хорошо усваивается также организмом человека. Поэтому дрожжи специально получают и для лечебных целей. Их применяют в жидком виде и в таблетках. 500 г сухих дрожжей заменяет по белку 1 кг свежего мяса, 33 штуки куриных яиц или 4,1 л коровьего молока. В качестве витаминных препаратов достаточна суточная доза в 25 г сухих или 100 г прессованных дрожжей. Перед употреблением их следует убить прогреванием (растереть с водой и залить кипятком) и добавлять в различные блюда.

Пекарские дрожжи (S.cerevisiae) применяют в хлебопекарной и кондитерской промышленности. Для этих целей специально производят прессованные дрожжи, введенные в практику хлебопечения в конце XIX в. Дрожжи размножают в условиях высокой аэрации. Чисто спиртовое брожение под действием дрожжей происходит в пшеничном тесте. Образующаяся при брожении углекислота вызывает подъем теста. В ржаном тесте идет смешанное брожение: сначала молочнокислое (бактериальное), а затем спиртовое (дрожжевое). Из-за образующейся в первом этапе молочной кислоты ржаной хлеб имеет кисловатый вкус.

Среди сахаромицетов есть и природные виды, распространенные главным образом в субстратах, содержащих сахар: на поверхности плодов, ягод и фруктов, в нектаре цветов, в сокотечениях деревьев. Некоторые виды ассоциированы с насекомыми и