семейство сосновые (pinaceae)

Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по территории, им освоенной, и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми.

В своем распространении это обширное семейство, насчитывающее 10 или 11 родов и не менее 250 видов, почти нацело ограничено северным полушарием. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii).

В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода — пихта, лиственница, ель и сосна, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или по нескольку видов, ареалы которых крайне малы.

Сосновые — вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья их могут быть различных размеров — от крошечных у пихты белокорой (Abies nephrolepis) и ели Глена (Picea glehnii) до сильно вытянутых, достигающих у некоторых сосен 30 (сосна канарская — Pinus canadensis) или даже 45 см (сосна болотная — Р. раlustris). Держатся листья на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму. Отмирая, они могут оставить на побеге метку — небольшой плоский рубец (у пихты) или маленький выступ коры в виде подушечки (у ели).

У таких сосновых, как тсуга, ель, пихта, все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально поодиночке. У других родов, например у сосны, лиственницы, кедра, кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), листья на которых могут размещаться по одному или пучками, по 2—50 в каждом. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и отличаются от последних тем, что имеют сильно ограниченный рост в длину. Нередко пучок зеленых листьев, венчающий верхушку такого побега, опадает вместе с ним, как это наблюдается, например, у сосен (табл. 51, 52). ,

Почки, развивающиеся на концах побегов сосновых, живущих в суровых условиях Севера, надежно защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми, в свою очередь, защитным слоем смолы.

Микростробилы сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из многочисленных плоских микроспорофиллов, верхняя часть которых иногда загнута наподобие крючка. Они сидят на общем стержне, располагаясь по спирали достаточно тесно, и напоминают плотно уложенную черепицу. Обычно микроспорофиллы малозаметны, по иногда бывают ярко окрашены в желтый или красный цвет. На нижней стороне каждого из них имеются два микроспорангия, вмещающие пыльцу.

Пыльцевые зерна сосновых, за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены двумя летательными воздушными мешками, которые, по-видимому, способствуют их переносу ветром на громадные расстояния. Анализы воздуха, производимые многократно над хвойными лесами с самолетов, показали, что на высоте 500 м над пологом крон и даже выше (до 3000 м) можно постоянно встретить пыльцевые зерна многих сосновых, в частности сосны. Количество обнаруженных над океаном (па расстоянии до 2000 км от суши) пыльцевых зерен, учитывая огромные расстояния, на которые они уносятся ветрами, очень велико и связано, несомненно, с их малой массой. Пыльцевое зерно сосны имеет массу 0,000018 г, у ели оно чуть больше — 0,000073 г; они гораздо легче воды. В связи с этим скорость свободного падения пыльцы составляет для ели 6 см в секунду, сосны — 3 см в секунду.

Мегастробилы собраны в сложные компактные образования — шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи; у их основания (на стороне, обращенной к оси шишки) обычно парами сидят семяпочки. Чаще всего кроющие чешуи незаметны, но у некоторых видов пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают из-под семенных, придавая шишкам оригинальный «лохматый» вид (рис. 196, табл. 51). ,

Перед самым опылением ось шишки пемпого удлиняется и чешуйки слегка раздвигаются, облегчая доступ пыльцевым зернам. Промежуток между опылением и оплодотворением у сосновых довольно велик и продолжается, например, у большинства сосен до 13 месяцев, но у других родов (кетелеерия, тсуга) укладывается в один сезон. К моменту созревания шишки сильно увеличиваются в размерах и одревесневают. Каждый род сосновых характеризуется шишками определенной формы и величины (рис. 196—203). Особенно крупных размеров достигают шишки пихты киликийской (длиной 25—30 см), а также американских сосен Култера (Pinus coulteri) — до 40 см и Ламберта (P. lambertiana)— до 50 см. Напротив, самые миниатюрпые шишки (длиной 2,5— 3 см) встречаются, например, у лиственницы, Лайелла (Larix lyallii), псевдотсуги японской (Pseudotsuga japonica). , , , , , , , ,

Большинство представителей семейства сосновых развивает мощную корневую систему. Кроме длинных, первичных или боковых, у них имеется большое количество коротких, мелких и часто сильно ветвистых корней, являющихся главными органами поглощения. На таких корнях у многих лесных деревьев — сосны, ели, пихты, тсуги и некоторых других — можно обнаружить микоризу. Гифы грибов густо оплетают корни дерева в том месте, где обычно располагаются корневые волоски, задерживая, а иногда и совершенно подавляя их рост. Такое сосуществование (симбиоз) приносит взаимную пользу. Обладая большей протяженностью, чем корневые волоски, гифы грибов становятся весьма активными поглотителями минеральных солей из почвы и лесной подстилки, получая, в свою очередь, от дерева некоторые органические вещества, в частности сахара. Правда, деревья, растущие на богатых почвах, могут прекрасно обходиться без микоризы. Зато на бедной, тощей почве сосна, например, чувствует себя очень плохо, если ее корневая система не заражена такими грибами.

Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе базидиомицетов — шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие — несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.

За редким исключением, сосновые относятся к довольно крупным деревьям, достигающим во многих случаях в высоту 40—50 м и диаметре 0,5—1,2 м. Однако и среди таких рослых видов имеются чемпионы, превышающие обычные размеры. Например, некоторые пихты, лиственницы и сосны вырастают до 60—65 м. К настоящим великанам растительного царства относится лиственница западная (Larix осcidentalis), достигающая в высоту 80 м при диаметре ствола 1,5 м, а также известная во всем мире псевдотсуга Мензиса, или дугласия (Pseudotsuga menziesii), экземпляр которой, произрастающий в штате Вашингтон (США), имеет в настоящее время высоту 99 м.

Растут сосновые большей частью быстро и лишь в крайне трудных условиях существования — далеко на Севере, высоко в горах, на каменистых склонах, на болотах — они могут превращаться в низкорослых, иногда распростертых по земле карликов (табл. 54). Зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Недавно американские лесоводы, работавшие в горных лесах Невады и Калифорнии, установили необычайную продолжительность жизни у некоторых сосен. Они срубили один полувысохший экземпляр сосны долговечной (Pinus longaeva), приютившийся на пике Уайт-Маунтинс, чтобы узнать его истинный возраст. Тщательнейший подсчет годичных колец показал, что дереву было не меньше 4844 лет!

Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженпыми годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангентальным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи (Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства (пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляпые ходы как реакцию на поранения древесины.

Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам. Для обширнейших областей Евразии, Северной Америки и отчасти Африки она издавна была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания. До наших дней дошли легенды о поражающих своим великолепием дворцах Давида и Соломона, многие архитектурные детали которых были сделаны из кедра ливанского (Cedrus libani). Деревянные сооружения в Кижах возведены из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и ели европейской (Picea abies) и просуществовали уже в течение нескольких столетий. Значение древесины сосновых как идеального по своим техническим качествам столярного и строительного материала особенно возросло за последние два столетия, когда расширяющаяся механизация производства потребовала максимально однородного сырья. Однако наибольшее значение приобрела древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности, где ценится длинное волокно. Действительно, трахеиды, из которых главным образом она сложена, представляют собой, после некоторых саговниковых, араукариевых и таксодиевых, самые длинноволокнистые элементы среди живущих семенных растений. Наибольшей длиной отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и псевдотсуги (4500 мкм).

Хотя по темпам роста ствола сосновые уступают многим другим древесным растениям, равномерность строения древесины, а также относительная неприхотливость к условиям роста делают сосновые ценнейшим сырьем не только в областях их естественного обитания, но и далеко за их пределами. Об этом свидетельствует резкое увеличение посадок из сосновых во многих странах мира. Так, во Франции, например, из 2 млн. га облесенных площадей около 70% приходится на хвойные и главным образом сосновые. В Южной Африке из 180 тыс. га облесенных хвойными территорий 95%—посадки различных видов сосны: длиннохвойной (Pinus roxburghii), карибской (P. caribaea), ладанной (Р. taeda) и др. Аналогичные посадки сосновых проводятся в Камеруне, Новой Зеландии, Шри Ланке и в других странах с тропическим и субтропическим климатом.

Семейство сосновых отчетливо делится на 3 трибы: пихтовые (Abieteae), лиственничные (Lariceae) и сосновые (Pineae), отличающиеся друг от друга наличием (Lariceae, Pineae) или отсутствием (Abieteae) укороченных побегов. В свою очередь, трибу лиственничных можно отличить от трибы сосновых по наличию на длинных побегах обыкновенных листьев, тогда как у сосновых эти побеги несут только чешуевидные, незеленые листья.

В трибе пихтовых 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya). В трибе лиственничных 3 рода: лиственница (Larix), лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе сосновых: род сосна (Pinus) и очень близкий к нему и не всеми ботаниками признаваемый род дюкампопинус (Ducampopinus).

Геологическая история сосновых начинается с юры, хотя, безусловно, эта группа имеет более древний возраст.

Сосновые — типичные лесные растения, и для миллионов жителей северного полушария лес часто ассоциируется с представителями этого семейства. Жизни в сообществе подчинены многие физиологические особенности этих столь характерных древесных растений. Одна из них — процесс очищения от сучьев, при котором нижние ветви дерева отмирают и ствол приобретает тот вид стройной колонны, уходящей вверх в небо, который так радует сердце каждого лесовода. Несмотря на общую замедленность всех физиологических процессов, дыхание ветвей идет все же достаточно интенсивно, поэтому в нижних частях ствола наступает нарушение баланса — вещества расходуются быстрее, чем накапливаются в процессе фотосиптеза, что и приводит к быстрому отмиранию нижних ветвей.

Наиболее разнообразна в экологическом отношении сосна, особенно если сравнить между собой различные виды этого обширного рода или проследить экологию наиболее распространенного ее вида — сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Напротив, ель, мало уступающая сосне по занятым ею площадям, отличается относительным однообразием экологических особенностей. Почти единственный властелин необозримых просторов Восточной Сибири — лиственница — является в какойто мере противоположностью ели по своему светолюбию и способности мириться с крайними условиями существования. Леса с преобладанием сосновых наиболее четко выражены в северных районах Евразии и Северной Америки. Их обычно называют (почти на всех языках мира) «тайгой». Особенно протяженны таежные леса в нашей стране. Достаточно указать, что из общей площади, покрытой лесом в СССР (около 800 млн. га), 72,6%, т. е. около 500 млн. га, занимают сосновые. При этом наибольшую площадь (265 млн. га) покрывают леса с преобладанием лиственницы, 108 млн. га — сосны, 81 млн. га — ели и 12 млн. га — пихты.

Лесообразующие представители семейства сосновых могут быть разделены на две группы — светолюбивые и теневыносливые. К первой группе относятся сосна обыкновенная и лиственница, образующие светлые (светлохвойные) леса. Ко второй — ель и пихта, слагающие так называемую темнохвойную тайгу. Запас древесины в этих лесах на территории нашей страны составляет астрономическую цифру — 66,5 млрд. м3, т. е. примерно около 40—45 млрд. т. Если учесть при этом, что масса коры, мелких ветвей и листьев составляет 15—20% от массы стволовой древесины, то, общая масса органического вещества, накопленного в наших хвойных лесах, составляет более 50 млрд. т. Кроме того, ежегодно сбрасывается на почву довольно значительное количество опада хвои, отмерших сучьев и стволов молодых и старых деревьев, не выдержавших конкуренции за свет.

В течение двух последних столетий человек, руководствуясь в основном экономическими соображениями, безжалостно рубил эти леса. Рубил, не думая о том, что возобновление их идет в большинстве случаев очень трудным и сложным путем. Под густым пологом леса, особенно в темнохвойной тайге, подрост часто не имеет возможности нормально развиваться. Когда появляются «окна» на месте выпавших старых деревьев и в сумрак густого леса врывается свет, медленно растущий молодняк хвойных обгоняют всегда присутствующие здесь береза и осипа. Постепенно хвойный лес сменяется гораздо более светлым и веселым лиственным лесом. Под его пологом словно оживает молодой подрост сосновых, набирая силу и в конце концов сменяя менее долговечных лиственных собратьев.

Пихта (Abies). Изучение пихт с самого начала было осложнено тем обстоятельством, что Линней все знакомые ему тогда вечнозеленые хвойные — сосну, ель и пихту — отнес к одному роду. Только значительно позднее эти растения, прекрасно отличающиеся по многим признакам, выделили в особый род Abies. По последним данным (работа китайского ботаника Лю Тан-шуя, 1971), род пихта (Abies) подразделяется на подрод псевдоторрея (Pseudotorreya) с одним видом и подрод пихта (Abies), состоящий из 14 секций (около 40 видов).

Пихты — крупные, иногда огромные деревья, достигающие высоты 60—100 м и диаметра 2 м, с прямым стволом, часто плохо очищающимся от сучьев, поэтому кажется, что крона начинается почти у земли.

Большинство видов имеют тонкую гладкую кору с редкими трещинами, расположенными обычно под углом друг к другу, и крупными смоловместилищами, которые заметны на поверхности в виде желваков. В противоположность им «толстокорые пихты» характеризуются активно работающим феллогеном, образующим мощную грубую корку, пересеченную глубокими продольными трещинами.

Почки округлые или яйцевидные, реже острые, у многих видов смолистые, расположены по нескольку вокруг более крупной верхушечной почки. Листья вегетативных, не несущих шишек побегов, мягкие, плоские, сверху слегка желобчатые, снизу несколько килеватые, с двумя светлыми полосками, в которых расположены устьица. В СССР у хвойных листья чаще всего игольчатые или чешуйчатые. Поэтому плоские листья (шириной 1,5 — 2 мм, а у некоторых пихт, растущих вне СССР, до 3 мм и более) являются хорошим признаком для отличения пихты от других хвойных. Листья побегов, несущих шишки, четырехгранные, с беловатыми полосками на всех гранях и, следовательно, с устьицами на всех четырех сторонах.

Как микростробилы, так и шишки расположены обычно в верхней части кроны. Микро стробилы размещаются в пазухах листьев, одиночные, многочисленные, развивающиеся из верхушечной почки. Шишки располагаются вертикально, обычно близ концов побегов прошлого года. Кроющие чешуи пленчатые, семенные чешуи тесно налегают друг на друга, кожисто-деревянрстые, вся шишка часто пропитана смолой. Шишки созревают в первый год и поздней осенью или зимой распадаются, освобождая довольно крупные семена, снабженные крылом (рис. 197). Семеноношение у пихт довольно обильпое, часто ежегодное.

Распространены пихты, как и подавляющее большинство других родов сосновых, в умеренной зоне северного полушария. Только немногие виды проникают по горным системам в Мексику и даже в Гватемалу (карта 15).

Большинство видов пихт, в том числе и наиболее примитивные из них, приурочены в своем естественном распространении к неотропическим областям бассейна Тихого океана, что, возможно, связано с их происхождением именно в этой области. На север пихты распространились сравнительно недалеко, уступая в этом отношении ели, сосне и лиственнице.

При наличии богатых почв, мягкого температурного режима и высокой влажности воздуха многие пихты отличаются исключительно высоким приростом, создавая огромные запасы органического вещества на единицу площади.

Высокая декоративность большинства видов пихт, связанная с красивой темно-зеленой или сизой конической кроной, делает эти деревья частым объектом интродукционной работы не только в дендрариях и ботанических садах, но и в парковых и аллейных посадках. В отличие от большинства хвойных пихты переносят подрезку и могут быть использованы для живых изгородей. Пихты, однако, весьма чувствительны к загрязнению воздуха и плохо переносят атмосферу современных больших городов, уступая по способности переносить городскую обстановку сосне и ели, тоже не выдерживающим «дыхания города».

Кора пихты содержит смоловместилища, в которых накапливается смола, используемая в медицине и в микроскопической технике. Хотя эти смоловместилища встречаются практически у всех видов пихт, реальным промышленным значением обладает смола пихт бальзамической (A. balsamea) и сибирской (A. sibirica).

В анатомическом строении древесины наиболее характерным признаком является отсутствие нормальных смоляных ходов, которые могут возникать только при поранениях (травматические смоляные ходы). Лучевые, или горизонтальные, трахеиды — характерный признак сосен, елей и лиственниц — у пихт редки или полностью отсутствуют. Напротив, тяжевая паренхима (которой нет или она очень редка у сосен, елей и лиственниц) у пихт часто присутствует в довольно значительных количествах.

Единственный вид подрода псевдоторрея — пихта красивая, или пихта Санта-Лусии (А. bracteata), одна из красивейших пихт, растет в Калифорнии на прибрежных хребтах, на высоте 600—900 м (хребет Санта-Лусия). Она селится как на дне каньонов, так и на каменистых склонах, которые совершенно сухи летом (дождь выпадает лишь в зимнее время). С ней вместе встречаются другие сосновые — сосна Култера, сосна тяжелая (Pinus ponderosa), псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii). Заметной особенностью этой пихты являются очень длинные (2,5—5 см) остевидные средние лопасти кроющих чешуи, придающие ее шишкам необычный для шишек пихт «неаккуратный» вид (рис. 197).

Остальные пихты, как уже упомянуто, относятся к подроду пихта. Из средиземноморских пихт, которые тесно связаны с античной историей, можно указать на пихты киликийскую (A. cilicica), нумидийскую (A. numidica), испанскую (A. pinsapo), кефаллинийскую (А. cephalonica). Разновидность пихты кефаллинийской (A. cephalonica var. graeca), которую называют пихтой Аполлона или пихтой парнасской, по месту ее первого (в научный период ботаники) сбора в 1838 г., известна также под названием пихты троянского коня (некоторыми ботаниками она считается самостоятельным видом A. equi-trojani). По преданию, древесипа именно этой пихты, растущей на горе Каздаг в Анатолии (Турция), была использована для постройки знаменитого троянского коня.

Рассмотрим несколько подробнее особенности тех видов пихт, которые встречаются в Советском Союзе. Среди них в первую очередь следует назвать пихту Нордмана, или кавказскую (A. nordmanniana), ареал которой охватывает полукольцом юго-восточную часть Черноморского побережья, выходя за пределы Советского Союза в Северо-Восточную Турцию, где она растет по склонам Понтийского хребта.

Пихтовые леса распространены исключительно в западной части Кавказского хребта — в Краснодарском крае и в Западной Грузии. Пихта Нордмана в этих районах или образует почти чистые древостой — пихтарники, или же растет в смеси с елью восточной (Picea orientalis) и буком восточным (Fagus orientalis).

В достаточно благоприятных условиях — на богатых почвах и при высокой влажности воздуха — пихты Нордмана вырастают в огромные деревья, высотой иногда до 80 м (при средней высоте 40—50 м) и диаметром более 1 м. Мощная крона, длинные нижние ветви которой почти касаются земли, превращает некоторые деревья, растущие более или менее свободно, в огромные темно-зеленые пирамиды. В более тесном стоянии пихта достаточно хорошо очищается от сучьев, и тогда лес представляется нам массой огромных темно-серых колонн, покрытых грубой корой с глубокими продольными волнообразными трещинами. Под тенью кавказских пихтарников часто произрастают папоротники, что, впрочем, обычно не радует лесоводов, поскольку такой покров препятствует естественному возобновлению пихты. Эти леса чрезвычайно живописны.

Пихта Нордмана относится к долгожителям (доживает до 600—700 лет). Даже в старости прирост ее снижается незначительно. Огромные великаны погибают под грузом не столько своих лет, сколько последствий поражений грибами и насекомыми. В результате такого долголетия запасы древесины в пихтарниках Кавказа оказываются весьма значительными и могут достигать 1500 м3 на 1 га.

Пихта Нордмана отличается высокой теневыносливостью, и ее подрост способен долгие годы прозябать под густым материнским пологом, чтобы потом, дождавшись своего часа, вырасти в нормальное, прямоствольное дерево. Пихта Нордмана при этом достаточно холодостойка и доходит иногда до верхней — альпийской — границы лесной растительности.

Она очень чувствительна к высокой влажности воздуха, но избыточно увлажненных почв не переносит.

Пихта Нордмана давно привлекала внимание интродукторов и поэтому широко распространена в садах и парках Западной Европы и Северной Америки.

Пихта сибирская (A. sibirica) — растение с огромным ареалом, включающим северо-восток европейской части СССР, Урал, Алтай, Западную и отчасти Восточную Сибирь (до верховий Алдана), север Монгольской Народной Республики, Северо-Западный и СевероВосточный Китай. Наибольшая концентрация пихтарников из пихты сибирской отмечена в Западной Сибири, где площади лесов с господством этой породы составляют более 10 млн. га. Распространена она здесь с севера на юг на протяжении 1750 км, причем большей частью является господствующим растением. Именно в этой области пихта сибирская достигает максимального развития, образуя смешанные или чистые леса. Запасы древесины сибирской пихты, даже в этих, по-видимому, наиболее благоприятных для нее условиях, относительно невелики. Поэтому наибольшее экономическое зпачение пихты сибирской в этих районах связано с получением пихтового масла (из хвои и молодых веток — так называемой пихтовой лапки) для производства синтетической медицинской камфоры.

На Дальнем Востоке после некоторого перерыва пихты появляются вновь, но они относятся к другим систематическим группам (к трем разным секциям). Наибольший ареал у пихты белокорой, или почкочешуйной (А. nephrolepis), из секции элате (Elate): Камчатка (здесь растут пихты, которые рядом ботаников расцениваются как особый вид — пихта изящная — A. gracilis), Хабаровский и Приморский края, восток Китая и полуостров Корея. В этом районе распространены и остальные виды той же секции: на полуострове Корея — пихта корейская (A. koreana); на Курильских островах, Сахалине и Хоккайдо — пихта сахалинская (A. sachalinensis); в Японии (Хонсю и Сикоку) — пихта Бича (A. veitchii). В Японии распространена и пихта твердая (A. firma) — единственный представитель секции моми (Momi). Пихта цельнолистная (А. holophylla)— представитель секции гомолепидес (Homolepides) — обитает на юге Приморского края, на востоке Китая, полуострове Корея и острове Чечжудо. К этой секции относится и самый южный вид пихт Старого Света — пихта Каваками (A. kawakamii), эндемик острова Тайвань.

В Западной Европе основным видом пихты является пихта белая, названная так из-за беловатой нижней поверхности листьев. Западная часть ее ареала доходит до франко-испанской границы, южная — достигает юга Италии, а восточная — западной Украины. Кроме того, пихта белая отдельным небольшим островком растет в Беловежской пуще. Пихта белая образует чистые и смешанные древостой, в последнем случае главным образом с лиственными породами, но преимуществу с буком европейским (Fagus sylvatica).

Пихта бальзамическая занимает огромпые площади в Северной Америке, ее ареал доходит на востоке до берегов Атлантического океана и на западе отдельными языками соприкасается с Тихим океаном. Встречаясь как в виде чистых пихтарников, так и в смеси с елью, лиственницей, туей или с различными видами клена, березы и т. д., пихта бальзамическая имеет важное лесопромышленное значение в Канаде и США. Однако, пожалуй, особый интерес представляет пихта бальзамическая как источник смолы, широко известной в медицине и в микроскопической технике под названием канадского бальзама. Наибольшее количество канадского бальзама добывают в провинции Квебек (Канада).

Своеобразие древесины пихт, лишенной смоляных ходов и вообще биохимически весьма нейтральной, делает эти виды очень перспективным сырьем для целлюлозно-бумажной промышленности.

Палеоботанические данные о пихтах относительно скудны. Самые древние находки — верхпеюрские пыльцевые зерна, сходные с пыльцевыми зернами современных пихт. Особенно мало находок ископаемой древесины пихт.

Кетелеерия (Keteleeria). История ботанического описания этого рода весьма запутана. Первый европейский ботаник, увидевший зто дерево в культуре около храма в Южном Китае, шотландец Р. Форчун, отнес его к пихтам. Далее в течение почти двадцати лет кетелеерия (рис. 198), изредка попадавшаяся на глаза ботаникам в садах и парках Китая, определялась как ель или пихта. Только в 1866 г. французский ботапик Э. Карьер решился описать это растение как особый род, назвав его в честь бельгийца-садовода Ж. Кетелеера. Э. Карьер в своем описании нового рода подчеркивал его своеобразие, находя в нем сходство с пихтами и подокарнами. Однако еще долгое время кетелеерия как самостоятельный род не признавалась и описывалась под разными другими родовыми названиями.

Между тем кетелеерии хорошо отграничены от других родов сосновых благодаря своим шишкам, опадающим целиком и не распадающимся на отдельные чешуи (этим кетелеерии отличаются от пихт), собранным в группы микростробилам (чем этот род отличается от елей, псевдотсуг и тсуг), а также благодаря жестким, всегда одиночным, широким, плоским листьям с отчетливо видной средней жилкой, выступающей с верхней и нижней стороны. Однако наиболее своеобразной чертой всех видов кетелеерии является наличие в их древесине только вертикальных смоляных ходов при отсутствии горизонтальных. Этот признак у каких-либо других родов сосновых неизвестен.

Высота кетелеерии может достигать 40 м, но в большинстве случаев не превышает 20—25, реже 30 м. Крона у молодых растений конусовидная, в зрелом возрасте плосковершинная, ветви в основном горизонтальные. Кора серая, толстая, с трещинами. Листья плоские, темно-зеленые, блестящие, снизу светлые, с двумя широкими хорошо заметными полосками; заостренные, тупые или несколько выемчатые, к основанию сужаются, а потом, в месте прикрепления к ветви, несколько расширяются. Шишки удлиненно-цилиндрические. Семенные чешуи с отогнутым кнаружи краем. Семена яйцевидные, песочно-желтые, с большим широко-треугольным крылом.

Техническое применение древесины кетелеерии ограничивается прежде всего относительной редкостью этих растений даже в районах их естественного произрастания. Тем не менее в Китае и во Вьетнаме она используется иногда в строительстве (особенно для столярных работ) и в качестве топлива.

В естественном состоянии кетелеерии распространены в Китае, в его южных и центральных провинциях, на острове Тайвань, во Вьетнаме и Лаосе. Очень редко образуют значительные чистые древостой, обычно встречаясь в смеси с другими хвойными, большей частью с различными видами сосен.

В культуре кетелеерии известны уже больше столетия. Однако, не отличаясь особой декоративностью, они разводятся в ботанических садах и в дендрариях как в некотором роде раритеты. В Советском Союзе кетелеерии (почти исключительно кетелеерия Форчуна — К. fortunei) встречаются лишь на Черноморском побережье (от Сочи к югу). Кетелеерия Давида (К. davidiana), по-видимому, существует лишь в единичных экземплярах только в Сухуми.

Ископаемые остатки, более или менее достоверно относимые к роду кетелеерия, редки. Наиболее древние из них, по-видимому, относятся к олигоцену (около 30 млн. лет назад).

Псевдотсуга, или лжетсуга (Pseudotsuga). Большинство видов этого рода представлены величественными, часто огромными деревьями и характеризуются своеобразным географическим распределением. Один из видов псевдотсуги имеет на западе Канады и США (вдоль берегов Тихого океана) обширный ареал. Это псевдотсуга Мензиса (P. menziesii), широко известная под синонимами псевдотсуга Дагласа (P. douglasii), псевдотсуга тиссолистная (P. taxifolia), а также под названиями, употребительными среди лесоводов и садоводов: «дугласова пихта» и «дугласия» (рис. 199). Насчитывают от 7 до 18 видов псевдотсуг.

Псевдотсуга Мензиса очень популярна в США. Она была символом проходившего в 1969 г. в Сиэтле (США) XI Международного ботанического конгресса. Ареал псевдотсуги Мензиса со всех сторон обрамляют значительно меньшие ареалы других псевдотсуг. Среди них псевдотсуга крупношишечная (P. macroсагра), растущая на юге штата Калифорния (США) и на севере территории Нижняя Калифорния (Мексика), и псевдотсуги сизая (Р. glauca) и серая (P. caesia). Одни из этих видов раотут в непосредственном контакте с псевдотсугой Мензиса, другие образуют изолированные небольшие массивы, но все они достаточно близки друг к другу (некоторые ботаники считают их разновидностями псевдотсуги Мензиса) п хорошо отличаются от видов псевдотсуг, растущих в Восточной Азии (карта 16).

Впервые псевдотсуга попала в ботаническую литературу только в 1838 г., когда англичанин Джон Лаудон описал ее под названием «пихта Дагласа» (Abies douglasii), в честь английского ботаника и путешественника Дэвида Дагласа, открывшего это растение вторично (1827), после первооткрывателя, хирурга на корабле капитана Ванкувера, Арчиболда Мензиса (1791). Д. Даглас и ввел это растение в сады Европы.

Псевдотсуги действительно похожи на пихты своими плоскими листьями. Однако листья псевдотсуг значительно уже. Кроме того, псевдотсуги довольно четко отличаются от пихт повислыми нераспадающимися шишками, голыми, вытянуто-заостренными, лишенными смолы почками, а также некоторыми признаками строения древесины.

О. Карьер в первом издании своего «Трактата о хвойных» (1855) отнес эти растения к роду тсуга, однако при более внимательном изучении (1867) выделил их в особый род. Именно с этого момента и начипает самостоятельное существование в науке род псевдотсуга.

До конца прошлого столетия псевдотсуги рассматривались как чисто американские растения и только в 1895 г. японский ботаник X. Сирасава ознакомил европейскую науку с псевдотсугой японской (P. japonica), назвав ее по традиции тсугой — ошибка, которая была исправлена уже в следующем, 1896 г. Л. Бейсснером. После этого японские и европейские ботаники описали еще 5 видов псевдотсуг Восточной Азии (Тайвань, Центральный и Южный Китай).

Все псевдотсуги — большие зимнезеленые деревья, достигающие высоты 100 м. Средняя высота дерева обычно 25—50 м. Кора буровато-серая, толстая, у старых стволов с глубокими продольными трещинами. Крона коническая, обычно правильная, но у старых деревьев часто искривленная. Ветви большей частью направлены горизонтально, ажурны и в одиночном стоянии дерево может быть очень декоративным. Листья линейные, плоские, напоминающие листья пихт (они также с двумя устьичными полосками снизу). У североамериканских видов листья на верхушке цельные; у восточноазиатских — выемчатые. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Шишки у некоторых видов короткие (до 3 см), у других длинные (до 18 см), располагаются на верхушках побегов, яйцевидные или продолговатые, деревянистокожистые, свисающие, созревают в конце года и широко раскрываются, высвобождая семена. Растения достигают фазы семеношения рано, иногда к 10 годам; семенные годы чередуются (интервал — 2—3 года). Семена малосмолистые, с большим крылом, обычпо (у американских видов) более крупным, чем семя. Пыльцевые зерна без воздушных мешков и борозд, округлые, но часто смятые, несколько напоминающие пыльцевые зерна лиственницы.

Характерным признаком строения древесины является наличие смоляных ходов, как вертикальных, так и горизонтальных, окруженных толстостенными эпителиальными клетками. Другим признаком, хорошо отличающим древесину псевдотсуг от древесины всех других хвойных, являются спиральные утолщения трахеид. Такое сочетание — нормальные смоляные ходы и спиральные утолщения трахеид — встречается только у псевдотсуг.

Псевдотсуга Мензиса образует огромные леса на побережье Тихого океана. Эксплуатировать леса из псевдотсуги стали во второй половине прошлого столетия, когда линии железных дорог связали Тихоокеанское побережье Соединенных Штатов Америки и Канады с промышленными центрами, располагавшимися тогда только на востоке обеих стран. Топор лесоруба застал эти леса в самом их расцвете, с огромными запасами древесины — 1000 м3 и более на 1 га.

Эксплуатация этих лесов велась в свое время в грандиозных масштабах. Спасло леса от полного уничтожения только то обстоятельство, что в начале столетия главным орудием лесоруба был еще топор, а вывоз леса велся в основном лошадьми. Принятые впоследствии некоторые законодательные акты в какой-то мере привели эксплуатацию этих лесов в норму, и, хотя они и сейчас являются одним из самых важных источников получения древесины в США и Канаде, заготовки здесь в известной степени регулируются.

Несмотря на бесспорную декоративность псевдотсуги Мензиса, в садах и парках нашей страны она встречается редко, преимущественно в Крыму и на Кавказе, хотя некоторые формы этого вида и развиваются нормально, например в Ленингра